NERVEUX (SYSTÈME) - Le tissu nerveux

NERVEUX (SYSTÈME) - Le tissu nerveux

De toutes les cellules formant chez les Vertébrés l’ébauche neurectoblastique du système nerveux (cf. EMBRYOLOGIE), une partie seulement donne des cellules nerveuses proprement dites, ou neurones. Les autres donneront les cellules de la névroglie , satellites des neurones. Il est évident que la définition du neurone est d’abord physiologique. C’est une cellule capable de réagir à une stimulation en produisant un influx nerveux. Elle peut, en outre, transmettre à d’autres cellules l’état d’excitation par l’intermédiaire de zones spécialisées, les synapses (cf. SYNAPSES).

Du point de vue morphologique, le neurone possède, en règle générale, un corps cellulaire (péricaryon , soma ) d’où partent plusieurs prolongements, ou neurites (fig. 2). Ceux-ci sont de deux sortes: les dendrites , qui sont relativement courtes et ramifiées à angle aigu (ce sont des expansions du corps cellulaire, dont la membrane a des propriétés réceptrices spécifiques); et l’axone , unique, susceptible de donner des collatérales qui se détachent à angle droit (siège d’une conduction obéissant à la loi du tout ou rien, il se termine par une arborisation terminale au contact d’un ou de plusieurs autres neurones ou d’effecteurs, tels muscles, glandes, avec lesquels il forme des synapses).

Cellule hautement spécialisée, le neurone perd très tôt toute possibilité de se diviser, dès qu’il se différencie à partir d’un neuroblaste. Dans quelques groupes d’Invertébrés, des neurones peuvent cependant se différencier après traumatisme à partir de cellules souches indifférenciées. Chez les Mammifères, dans les plexus intestinaux, des neurones «dormants» peuvent, dans certaines conditions expérimentales, subir un processus de différenciation. Nombre de neurones, notamment de neurones moteurs, sont capables de régénérer une partie de leur axone lorsqu’il a été sectionné.

1. Les étapes de la neurohistologie

La notion de neurone – ou cellule nerveuse – comme élément constitutif fondamental du système nerveux n’a été définitivement acceptée par l’ensemble des neurocytologistes qu’aux environs de 1955, lorsque la microscopie électronique a pu apporter la démonstration irréfutable de la discontinuité des neurones entre eux.

C’était là l’aboutissement d’une longue histoire, commencée dès 1718 avec la reconnaissance par Van Leeuwenhoek des «tubes nerveux» comme constituants principaux des gros nerfs des Mammifères. Il fallut attendre ensuite 1824 pour que Dutrochet voie le corps des neurones des ganglions d’escargot, sans en saisir la signification. Celle-ci ne devait être clairement établie qu’à partir de 1835, et pratiquement de façon simultanée, par J. E. Purkinje, R. Remak, G. Valentin.

La distinction, parmi les prolongements, d’un cylindraxe (ou axone, R. A. von Kölliker, 1896) et de prolongements protoplasmiques (ou dendrites, W. His, 1893), pressentie par R. Wagner (1846) dans ses recherches sur les neurones du lobe électrique de la Torpille, fut reconnue par R. Remak (1855) sur la moelle de bœuf, puis généralisée par O. F. K. Deiters (1865), dont certains dessins demeurent parfaitement actuels (fig. 1).

Il restait cependant à déterminer les rapports des plus fines ramifications nerveuses entre elles et avec les cellules innervées. Selon J. von Gerlach (1873), les fibres fines de la substance grise forment des réseaux par anastomose. Cette idée fut très généralement adoptée à cette époque, entre autres par C. Golgi, bien qu’il eût mis au point en 1873 la méthode de coloration élective des cellules et fibres nerveuses qui porte son nom et demeure inégalée pour la mise en évidence de la forme générale des divers types de neurones. Cela tient au fait que cette méthode fait ressortir en noir sur fond clair un nombre limité de neurones dans un fragment de tissu qui en contient des millions.

La conception neuroniste actuelle, selon laquelle le système nerveux est formé de neurones indépendants les uns des autres, même par leurs plus fins prolongements, fut exprimée par A. Forel (1887) et W. His (1889), mais c’est W. Waldeyer qui, en lui apportant la caution de son autorité, bien qu’il ne fût pas spécialiste de neurohistologie, introduisit, en 1891, le mot de neurone. G. Retzius, A. Van Gehuchten, R. A. von Kölliker apportèrent de nombreuses observations en faveur de la théorie du neurone, mais aucun n’en fit autant que S. Ramón y Cajal, qui les a magistralement rapportées dans son traité de 1911.

Les tenants des hypothèses réticularistes n’abdiquèrent pas pour autant. La découverte des neurofibrilles par S. Apathy (1897) et O. Bethe (1900), fournissant des préparations souvent d’interprétation difficile, aux limites du pouvoir de résolution du microscope ordinaire, permit à ces auteurs, ainsi qu’à J. Bœke, P. Stöhr et bien d’autres, d’alimenter de vives controverses avec les neuronistes. La microscopie électronique, en montrant, en 1955, que l’intervalle séparant les membranes des prolongements des neurones est d’environ 20 nm, a clos le débat et en même temps fait comprendre pourquoi il n’avait pas pu l’être par les méthodes de la microscopie photonique.

2. Morphologie et structure du neurone

Taille

La taille des neurones est très variable, à la fois pour le péricaryon et les prolongements. Le corps cellulaire des grains du cervelet ne dépasse pas 5 猪m de diamètre; il est donc plus petit qu’un globule rouge. Celui des motoneurones de la moelle épinière des Mammifères atteint 50 猪m. Chez les Vertébrés, le record de taille semble être détenu par la cellule de Mauthner du bulbe rachidien des Poissons, qui atteint 500 猪m de long sur 30 de large au maximum. Dans ce cas, d’ailleurs, la limite entre dendrites et péricaryon est imprécise. Le record absolu de taille du péricaryon appartient sans doute aux neurones géants de certains ganglions de l’aplysie, Mollusque gastéropode marin, qui peuvent atteindre jusqu’à un millimètre de diamètre.

La longueur des prolongements, et tout spécialement de l’axone, est également très variable. De l’ordre de un mètre pour certains motoneurones spinaux chez l’Homme, elle n’excède pas quelques centaines de micromètres pour de nombreuses cellules d’association. Dans les cas extrêmes comme celui des motoneurones, le volume de l’axone peut représenter plusieurs milliers de fois celui du corps cellulaire.

Types morphologiques

Les types morphologiques sont extrêmement variés, et on n’en donnera ici que quelques exemples, regroupés selon la classification adoptées par Ramón y Cajal, qui a pris pour base le nombre des prolongements (fig. 3).

Neurones multipolaires

a ) Neurones à cylindraxe long (type I de Golgi):

– de forme étoilée: tels motoneurones spinaux, neurones ganglionnaires rétiniens, sympathiques;

– à dendrites polarisées: cellules pyramidales du cortex cérébral, de la corne d’Ammon, cellules mitrales du bulbe olfactif;

– à panache dendritique monopolaire: cellules de Purkinje du cervelet, grains de la fascia dentata , par exemple.

b ) Neurones à cylindraxe court (type II de Golgi):

– cellules de type II de Golgi du cervelet et du cortex;

– cellules à corbeilles du cervelet.

c ) Neurones sans cylindraxe reconnaissable: cellules amacrines de la rétine.

Neurones bipolaires

– Cellules neurosensorielles des Invertébrés et de l’épithélium olfactif des Vertébrés.

– Neurones bipolaires de la rétine.

Neurones unipolaires

– Neurones ganglionnaires des Invertébrés.

– Neurones des ganglions rachidiens.

Cytologie

On n’insistera ici que sur ce qui est particulier au neurone, qui contient ^{[cf. CELLULE]} tous les organites habituels de la cellule.

Membrane

Morphologiquement, la membrane apparaît d’une parfaite banalité (membrane à trois feuillets, de 7,5 nm d’épaisseur). Cela signifie simplement que, sans l’aide de la biologie moléculaire, la morphologie est incapable de mettre en évidence des différences ni avec les autres cellules ni entre les diverses régions de la membrane d’un même neurone, dont on sait cependant bien, par la physiologie, que les récepteurs et les propriétés de perméabilité ionique sont différents.

Noyau

Les neurones possèdent généralement un noyau volumineux, peu colorable, contenant un gros nucléole. Les pores nucléaires sont généralement nombreux et très apparents.

Corps de Nissl

Les neurones ont la propriété très générale de fixer dans leur cytoplasme les colorants basiques, propriété due à leur richesse en acide ribonucléique (ARN). Cette basophilie peut être diffuse, mais peut aussi se concentrer sur des sortes de grumeaux, les corps de Nissl, du nom de l’auteur qui les a décrits (1889, 1894) sous le nom de substance tigroïde (ou substance chromidiale). La microscopie électronique a établi que la basophilie est liée à la présence de ribosomes. Ceux-ci peuvent être dispersés dans le cytoplasme, mais ils peuvent également être associés à des saccules de réticulum endoplasmique formant des amas ordonnés, qui sont les corps de Nissl.

La présence de ribosomes est limitée au péricaryon et aux dendrites, surtout dans leur partie proximale. Mis à part le segment initial, l’axone en est très généralement dépourvu.

Neurofibrilles, neurofilaments, microtubules

Les neurofibrilles sont des filaments dont la finesse peut aller jusqu’aux limites du pouvoir séparateur du microscope photonique; ces filaments peuvent être mis en évidence par des méthodes appropriées, comportant en général une imprégnation dans un sel ou un complexe d’argent, suivie d’une réduction. Le contraste est alors très renforcé et permet de suivre les plus fines ramifications nerveuses.

Ces structures n’ont jamais été observées sur le vivant dans des conditions pleinement satisfaisantes. Il semble bien qu’elles correspondent à un artefact hautement spécifique, dû à la coalescence, sous l’action des fixateurs, de structures inframicroscopiques, les neurofilaments.

Ces derniers se présentent comme des filaments intermédiaires (9-10 nm de diamètre) plus ou moins flexueux, souvent groupés en faisceaux, et montrant de place en place des expansions latérales. À très fort grossissement, on peut voir qu’ils sont creux (pl. I, 2). Ils sont constitués de protéines globulaires. Les neurofilaments sont présents en quantité inégale selon les régions de la cellule; nombreux généralement dans les prolongements, ils peuvent être rares ou même manquer dans les rameaux les plus fins, ce qui explique les difficultés de leur mise en évidence par les imprégnations argentiques.

Le cytoplasme nerveux, surtout celui des dendrites, contient un autre élément d’aspect filamenteux, les microtubules. Ce sont des tubes de calibre régulier, d’un diamètre de 25 nm. La paroi dense, de 5 nm environ d’épaisseur, est également de nature purement protéique.

Appareil de Golgi

L’appareil de Golgi est généralement bien développé dans les neurones. Il fut d’ailleurs découvert (1895) par Golgi dans les neurones du ganglion rachidien de la chouette.

Pigments

Beaucoup de neurones ont une remarquable aptitude à former et à stocker des grains de taille variable, présentant in vivo une pigmentation jaune. Ils sont constitués de lipofuscines, chromolipides formés par polymérisation de lipides oxydés, dont la chimie reste mal connue.

Leur aspect est très polymorphe. Ils sont toujours entourés d’une membrane du type trilamellaire, et ont un contenu plus ou moins hétérogène, dense aux électrons. Ils se forment à partir d’îlots de cytoplasme qui dégénèrent sur place (cytolysomes), tandis que l’apport d’hydrolases par des lysosomes primaires leur donnent, au moins pour un temps, le caractère de lysosomes secondaires.

La quantité de ces grains de pigment jaune peut varier considérablement d’un type de neurone à l’autre. Ils deviennent en général de plus en plus nombreux avec l’âge, jusqu’à occuper presque complètement le cytoplasme. Ils apparaissent nettement en rapport avec la sénescence de la cellule.

Certains neurones contiennent un pigment spécifique, mais cela est beaucoup plus rare. Citons, par exemple, le pigment de type mélanique des neurones du locus niger du cerveau moyen des Mammifères.

3. Caractères biochimiques et histophysiologiques

Diversité biochimique des neurones

Alors que les processus de conduction présentent une remarquable uniformité, les mécanismes de transmission de l’excitation amènent à définir divers types biochimiques de neurones, caractérisés par l’équipement enzymatique nécessaire à la synthèse de substances dont la fonction de médiateur chimique est établie pour certains, probable ou possible pour d’autres ^{[cf. NEUROCHIMIE]}.

Par exemple, les neurones cholinergiques contiennent de la choline-acétyltransférase; les neurones catécholaminergiques sont caractérisés par de la tyrosine hydroxylase, et d’autres enzymes selon la catécholamine ; les neurones sérotoninergiques contiennent de la tryptophane-5-hydroxylase et de la l-amino-acide-décarboxylase, etc. Ces enzymes sont synthétisées dans le péricaryon, comme toutes les protéines neuronales, et elles peuvent ensuite gagner les terminaisons de l’axone par le flux axonal ^{[cf. HISTOPHYSIOLOGIE ANIMALE]}.

Après traitements appropriés, des fluorescences spécifiques peuvent permettre de distinguer, sur préparation histologique, les neurones noradrénergiques, sérotoninergiques et dopaminergiques (méthode de Falck et Hillarp).

Les progrès techniques ont enfin prouvé la coexistence d’au moins deux neuromédiateurs, une amine biogène et un neuropeptide, dans un seul neurone.

Histophysiologie

Il n’est généralement pas aisé d’obtenir des modifications fonctionnelles évidentes de l’aspect cytologique du neurone, même dans les cas de fonctionnement intensif, probablement en raison du manque de sensibilité des méthodes. Mais, dans des circonstances exceptionnelles, des changements spectaculaires peuvent se produire. Le plus classique est la chromatolyse (disparition des corps de Nissl). Elle se produit dans un délai de quelques jours après section de l’axone et traduit une perturbation cellulaire profonde au moment où se produit une augmentation considérable de la quantité d’ARN et des synthèses protéiques; d’ailleurs, la chromatolyse peut être bloquée par l’actinomycine D, inhibiteur de la synthèse des ARN dans le noyau.

4. Les prolongements du neurone

Les prolongements du neurone se développent à partir du neuroblaste; la complexité des arborisations dendritiques progresse, l’axone s’allonge, de manière très différente selon les types de neurones. La croissance des prolongements du neurone (fig. 4) obéit néanmoins à la même loi générale: elle est centrifuge.

L’axone

Remarquable par sa haute teneur en eau, l’axone contient relativement peu d’organites; ce sont surtout des mitochondries, un peu de réticulum endoplasmique, des microtubules en quantité variable et, surtout, des neurofilaments, orientés à peu près parallèlement à l’axe longitudinal.

Dans beaucoup de neurones, le segment initial (fig. 2) présente des caractéristiques particulières: les microtubules sont réunis en faisceaux par des ponts. La membrane plasmique est doublée intérieurement d’une couche de substance dense aux électrons. Enfin, c’est toujours la seule région de l’axone qui contient des ribosomes.

Les fibres nerveuses

Chaque axone est entouré d’une gaine formée de cellules de Schwann juxtaposées longitudinalement. Cet ensemble fonctionnel constitue une fibre nerveuse. Les cellules de Schwann sont des cellules névrogliques qui migrent à partir des crêtes neurales et se divisent au fur et à mesure que l’axone s’allonge. Les fibres nerveuses sont réunies en faisceaux limités par une gaine conjonctive commune (périnèvre). Cette gaine envoie des ramifications qui subdivisent le faisceau (endonèvre). À la fin, chaque fibre se trouve emballée dans une gaine de cellules conjonctives aplaties, la gaine de Henle. La réunion de plusieurs faisceaux de fibres nerveuses dans une gaine commune, ou épinèvre, forme un nerf (fig. 5).

Il y a deux types de fibres nerveuses, selon qu’elles sont ou non pourvues d’une gaine de myéline. Ce sont les fibres à myéline, ou fibres myélinisées, et les fibres amyéliniques.

La présence d’une gaine de myéline est en rapport étroit avec le diamètre de l’axone. En première approximation, on peut dire que les fibres dont le diamètre est inférieur à 1 ou 1,5 猪 sont amyéliniques, tandis qu’au-delà de ce diamètre la présence d’une gaine de myéline devient la règle. Il en résulte des modalités de conduction très différentes (cf. système NERVEUX - Propriétés élémentaires du neurone, chap. 3).

Fibres amyéliniques

Ce sont très généralement, chez le Vertébré adulte, des «fibres composées» (Nageotte). En effet, plusieurs axones sont logés au sein d’une même gaine de Schwann, elle-même constituée de cellules de forme cylindrique mises bout à bout. Chaque axone est situé à l’intérieur d’une dépression longitudinale en forme de gouttière. Souvent, cette dépression ne communique avec l’extérieur que par une étroite fente, dont les membranes limitantes forment un mésaxone (fig. 6). Au cours du développement, toutes les fibres nerveuses passent d’abord par ce stade. Seules les fibres du système neurovégétatif y demeurent.

Fibres myélinisées

Pendant longtemps, la gaine de myéline est apparue comme une formation énigmatique appartenant pour les uns à l’axone, pour les autres à la gaine de Schwann. Seules les observations faites au microscope électronique (Ben Geren, Robertson) sur le développement ont permis de démontrer son origine schwannienne.

Au microscope photonique, la myéline est caractérisée par sa réfringence, et, en lumière polarisée, par sa biréfringence. Elle est divisée en segments successifs, séparés par des étranglements de Ranvier. Chaque segment interannulaire ne comporte qu’une cellule de Schwann (fig. 2).

Formation et structure de la myéline

À un certain stade du développement, les fibres qui vont acquérir une gaine de myéline commencent par s’individualiser en fibres amyéliniques simples. Puis la myéline se forme par allongement progressif du mésaxone, qui donne plusieurs spires successives. Celles-ci s’accolent étroitement pour constituer les feuillets principaux de la gaine de myéline par fusion des couches internes de la membrane de deux spires successives (cf. schémas, fig. 7). Ils ont une épaisseur de 3 nm environ chez les Mammifères (fig. 8). Les couches externes des membranes donnent des strates intermédiaires, beaucoup moins régulières. La période de la myéline des Mammifères est d’environ 13 nm sur pièces déshydratées et fixées, 18 nm d’après les diagrammes aux rayons X faits sur tissu frais. De place en place, les lamelles de myéline sont régulièrement décollées pour laisser entre elles un peu de cytoplasme schwannien: ce sont les incisures de Schmidt-Lantermann.

La gaine de myéline des fibres centrales se forme par un processus analogue à partir de cellules névrogliques, les oligodendrocytes. Leur période est d’environ 10 p. 100 inférieure à celle des gaines périphériques, peut-être en raison d’une composition chimique un peu différente.

Étranglements de Ranvier

Les étranglements de Ranvier (fig. 2) sont les petits segments de l’axone (env. 1 猪m de long) où la gaine de myéline est interrompue. Les cellules de Schwann de deux segments successifs s’arrêtent de part et d’autre de l’étranglement, en formant des digitations; celles-ci restent séparées de la surface de l’axone par une zone de substance amorphe (pl. II).

Au niveau de l’étranglement, la membrane est doublée intérieurement d’une couche de matériel dense aux électrons, semblable à celle qui existe au niveau du segment initial.

Même si l’on ignore la portée exacte de cette différenciation, on ne peut manquer de souligner qu’elle est également présente dans les deux régions de l’axone qui jouent un rôle capital, l’une dans la genèse, l’autre dans la conduction de l’influx nerveux.

Les dendrites

Les dendrites sont des expansions du péricaryon, dont elles possèdent l’essentiel des caractères cytologiques. Elles contiennent des ribosomes, surtout dans les régions proximales, mais sont caractérisées par l’abondance des microtubules. À leur extrémité, certaines dendrites présentent une accumulation de mitochondries.

De nombreuses dendrites du système nerveux central émettent dans toute leur région distale de petites expansions caractéristiques, appelées épines dendritiques , bien qu’elles se terminent par une sorte de petite tête ronde. Celle-ci, de l’ordre du micromètre de diamètre, est en général le siège d’un contact synaptique. Elles contiennent, souvent, surtout dans le cortex cérébral, un «appareil épineux», formé de deux ou trois sacs aplatis, séparés par une lame dense, dont la fonction n’est pas établie.

5. La névroglie

Les cellules névrogliques, dont l’ensemble constitue le tissu névroglique, ou névroglie, sont constamment associées aux éléments nerveux, que ce soit dans le système nerveux central ou le système nerveux périphérique.

Dans les centres nerveux des Vertébrés, les éléments névrogliques sont en fait plus nombreux que les neurones. On y distingue la macroglie et la microglie (fig. 9).

La microglie forme un groupe à part; elle constitue le système des macrophages du système nerveux central, cellules mésenchymateuses qui ont gagné secondairement le cerveau. Ce sont de petites cellules, munies de quelques prolongements contournés et ramifiés, qui sont garnis d’épines droites caractéristiques.

La macroglie a, elle, la même origine neurectoblastique que les neurones.

On y a reconnu deux types principaux, astrocytes et oligodendrocytes. Les astrocytes tirent leur nom du fait qu’ils possèdent de nombreux prolongements rayonnants. Il y a deux formes d’astrocytes, en rapport avec leur position. Dans la substance grise, ce sont les astrocytes protoplasmiques, dont les prolongements sont assez courts, buissonnants et couverts de petites ramifications verruqueuses. Dans la substance blanche, ce sont les astrocytes fibreux, aux prolongements longs, lisses et peu ramifiés. Les deux types ont avec les vaisseaux des contacts par l’intermédiaire des trompes, ou pieds périvasculaires, dont le sens fonctionnel n’est pas connu.

Les oligodendrocytes n’ont que quelques prolongements, partant d’un corps cellulaire de taille réduite. Leur forme est variable selon qu’ils sont dans la substance blanche ou la substance grise. Dans la substance blanche, leurs prolongements s’enroulent en spirale autour des fibres myélinisées. Ils jouent, d’ailleurs, dans la formation de la myéline des fibres centrales, un rôle analogue à celui des cellules de Schwann pour les fibres périphériques. Il y a également des cellules névrogliques dans les ganglions et surtout autour de chaque axone (cellules de Schwann), comme on l’a vu plus haut.

Les fonctions de la névroglie restent obscures. On parle de rôle de soutien ou de rôle trophique. On a souvent essayé de démontrer l’existence d’associations fonctionnelles étroites entre neurones et névroglie satellite. La formation de la gaine de myéline résulte manifestement d’une telle association, mais les mécanismes n’en sont pas encore compris. À l’inverse des neurones, les cellules névrogliques ont gardé la capacité de se diviser, au moins dans des circonstances exceptionnelles. Par exemple, dans certains traumatismes, du tissu névroglique peut remplacer, en volume, du tissu nerveux manquant. D’autre part, les cellules névrogliques peuvent former des tumeurs cérébrales bénignes ou malignes (gliomes) ou des tumeurs périphériques (schwannomes).

Encyclopédie Universelle. 2012.